Resumen de Modelos de Dinámicas Migratorias con factores de reclutamiento, depredación y captura

Lilia Mercedes Ladino Martínez

• La Ciencia se ha encargado de estudiar la naturaleza, buscando generar y acumular conocimiento a través del estudio sistemático de las estructuras y los fenómenos naturales, y de la organización de los resultados por medio de principios generales. En este sentido, uno de los propósitos de la Ciencia es el modelamiento del mundo natural [9, 10]. Un modelo es una representación simplificada de algún fenómeno real, ya que en él se ignoran los aspectos irrelevantes del fenómeno modelado y se destacan los esenciales. La posibilidad de modelar matemáticamente un sistema tiene su importancia en poder predecir con determinado acierto el comportamiento futuro de éste, en circunstancias que no pueden o son difíciles de ser reproducidas en un laboratorio. En este contexto, la teoría de sistemas dinámicos constituye una herramienta fundamental para el modelado matemático y el análisis de la evolución futura de sistemas en diferentes disciplinas de las Ciencias Naturales, Sociales, Económicas y de la Ingeniería. Entre los modelos, los que representan la evolución de una población, la interacción entre especies y el impacto del hombre sobre los ecosistemas naturales han despertado interés no sólo en el campo de la Biología y la Ecología, sino también de la Matemática Aplicada. La dinámica de poblaciones ha sido tradicionalmente el objeto de estudio de lo que ha venido a llamarse Biomatemática. En su desarrollo, ésta hace frente a cuestiones biológicas relacionadas con el crecimiento de una población con o sin distribución por edad, poblaciones en peligro de extinción, la interacción entre especies y su entorno, la explotación de recursos naturales, la evolución de cepas resistentes a los plaguicidas, el crecimiento de células tumorales, la propagación de epidemias, las revoluciones sociales, la drogadicción, los conflictos armados, etc. El estudio matemático de los cambios en poblaciones tiene una historia muy amplia. Es imposible afirmar cuál fue el primer modelo matemático formulado para la dinámica de una población, pero el más antiguo que aparece en la literatura es el propuesto por Leonardo de Pisa, también conocido como Leonardo Pisano o, más comúnmente, Fibonacci, quién en 1202 estableció un ejercicio de simulación que implica un hipotético crecimiento de una población de conejos (véase [31]). La consecuencia lógica de las premisas formuladas en este problema es la famosa serie numérica conocida como sucesión de Fibonacci. El resultado es evidentemente irreal, pues no hay parejas de conejos que se reproduzcan siguiendo esa serie. Aunque el modelo está correctamente formulado a la luz de las hipótesis en que se basa, no es válido y son estas hipótesis las que se deberían replantear. A partir de Fibonacci, el alcance y la sofisticación de los modelos matemáticos en dinámica de poblaciones se han incrementado notablemente y han alcanzado grados considerables de refinamiento. La evolución de estos modelos se puede identificar con un proceso de debilitamiento de las hipótesis o supuestos generales que subyacen al proceso de modelaje [34]. El avance posterior de la modelación matemática en este ¿área no se ha dado a una velocidad constante. Transcurrieron algunos siglos antes de aparecer el famoso modelo de Malthus [25] en 1798. Las hipótesis en las que se basa este modelo son completamente irreales para poblaciones humanas. Esto es, el modelo malthusiano asume que: los recursos son inagotables y homogéneamente distribuidos; los individuos de la población son indistinguibles entre sí; la población se encuentra aislada (no interactúa con otras especies); la población está distribuida uniformemente en su hábitat; y además es cerrada (no existen fenómenos de migración). En particular, la solución de la ecuación diferencial que modela la población arroja el famoso crecimiento exponencial, que no es validable con datos empíricos. Pero, al igual que en el modelo de Fibonacci, esto es una consecuencia lógica de las hipótesis formuladas y son ¿estas las que habría que modificar. En 1838 el matemático belga Pierre-Fran¿cois Verhulst introdujo el modelo que lleva su nombre [38], también conocido como la ecuación logística, que luego continuó desarrollando hasta publicar su trabajo [39] finalmente en 1845. En este modelo, se omite la hipótesis que hace referencia a la inagotabilidad de los recursos. Así, el modelo de Verhulst modifica y perfecciona el modelo de crecimiento exponencial (o de Malthus) a través de términos que expresan los factores que frenan el crecimiento. El límite que el medio le impone a los recursos en el modelo logístico es conocido como la capacidad de carga del medio. Cabe destacar que la solución es evidentemente más cercana a la realidad, en tanto no permite que la población crezca infinitamente. Pero, también es evidente que tanto la ecuación de Verhulst como su solución son más complicadas desde el punto de vista maten ático que las del modelo de Malthus. Otros modelos matemáticos básicos en dinámica de poblaciones construidos siguiendo el proceso de omitir hipótesis se describen a continuación. Un modelo que elimina el supuesto de que los individuos sean indistinguibles entre sí es el modelo de Leslie [22, 23] para poblaciones estructuradas. El famoso modelo Lotka-Volterra [24, 40] omite la hipótesis sobre el aislamiento de la población. Si no se considera la hipótesis de distribución uniforme sobre un medio homogéneo, se tiene un modelo de parches [36]. El proceso de quitar supuestos permite que el modelo sea algo mucho más cercano a la realidad, pero también mucho más complicado matemáticamente. Este fue el paradigma dominante hasta que, en 1976, Robert May, un físico australiano, publicó un trabajo [27] que provocó una verdadera revolución en la filosofía de los modelos matemáticos en Biología (revolución fácilmente extrapolable a modelos en Economía y Ciencias Sociales) [34]. May analizó un modelo matemático, extremadamente sencillo, de crecimiento de una población de insectos. Este modelo es equivalente al modelo de Verhulst, con la única diferencia de que en este caso se tiene una población que se reproduce en generaciones separadas y por esta razón considera que el tiempo evoluciona de manera discreta, esto es, en unidades enteras. Para este modelo, May mostró cómo la dinámica llega a un régimen caótico por doblamiento del periodo. En el caos se tiene una convivencia de órbitas de todos los periodos y eso le proporciona la riqueza dinámica que lo caracteriza y distingue nítidamente entre las conductas estables y periódicas, por una parte, y los comportamientos azarosos, por otra. Aunque la noción de caos era conocida desde antes [29], nunca se había presentado un modelo matemático tan simple que pudiera generar una dinámica así de compleja. De esta manera, se sentaron las bases para la ruptura paulatina de la idea de que los fenómenos complejos requieren modelos complejos, es decir, un mecanismo sencillo puede modelar un fenómeno biológico muy intrincado. El estudio de modelos matemáticos de dinámica de poblaciones mediante la teoría de sistemas dinámicos es cada vez mayor, lo cual refleja su utilidad para entender los procesos dinámicos involucrados y para hacer predicciones concretas. Esto puede verse en obras de autores como May [26, 27], Maynard Smith [28], Brauer y Castillo-Chávez [6], Murray [31], Britton [7], Turchin [37] y Campos e Isaza [9, 10] donde se reúnen muchos de los resultados obtenidos hasta el momento. Las investigaciones en estas obras constituyen una referencia básica para el modelado matemático de poblaciones, que puede conducir a la formulación de soluciones, políticas y estrategias para el manejo, el control y la sostenibilidad de diferentes ecosistemas. Los modelos de dinámica de poblaciones involucran parámetros relacionados con reproducción, crecimiento, mortalidad, depredación, captura, explotación, reclutamiento (para especies explotadas, es el proceso por el cual un individuo, o grupo de individuos, se integra por primera vez a la población explotable [13, 35]), migración, capacidad de carga del sistema, cantidad de alimento disponible o condiciones fisicoquímicas del ambiente, entre otros, que son fundamentales en la evolución de los sistemas modelados. La validación de los modelos por medio de simulaciones numéricas, permite constatar si se han considerado los parámetros relevantes para la dinámica de la población modelada. Cuando las condiciones del medio no pueden ser modeladas o el modelo no puede ser estudiado analíticamente, por tener que considerar la inclusión de un gran número de variables o parámetros, entonces la única posibilidad de estudiar el fenómeno se reduce al estudio numérico/estadístico. No obstante, esta posibilidad también conlleva diferentes inconvenientes como el tratamiento numérico de datos y la selección y recogida de muestras. Las variaciones en los valores de los parámetros poblacionales pueden producir cambios en la dinámica del sistema, lo que desde el punto de vista matemático se conoce como bifurcaciones [3, 4, 18]. Las bifurcaciones en un sistema dinámico pueden implicar cambios en la estabilidad de los equilibrios, así como la aparición o desaparición de los mismos. La estabilidad de esos estados de equilibrio tiene significado biológico en la evolución temporal de la población modelada. Por ejemplo, en la interacción entre dos especies es posible que ambas se aproximen a un estado de coexistencia estable o que, por el contrario, al variar el valor de los parámetros poblacionales, evolucionen hacia la reducción significativa del tamaño de la población de una o ambas especies, esto es, hacia su extinción. Las actividades humanas han modificado indirectamente la dinámica de muchas poblaciones, lo que acelera considerablemente la tasa natural de extinción de las especies y el aumento de una gran preocupación por la biodiversidad. En muchos casos, la dinámica natural subyacente de la población ha sido modificada por el aumento en la mortalidad inducida por el ser humano, aunque las poblaciones no sean explotadas en sentido estricto. Los modelos dinámicos (y estadísticos) son necesarios para investigar las consecuencias de la mortalidad inducida por el hombre en la dinámica general de una población (véase [21]) y proponer estrategias para la conservación y el uso sostenible de las especies. En particular, algunas de las poblaciones más afectadas por la captura que el hombre ejerce sobre ellas son los recursos pesqueros. Teniendo en cuenta que los cambios en abundancia de las poblaciones de peces pueden ser explicados por factores tales como cambios ambientales (variación en temperatura, salinidad, sistemas de corriente, contaminación, etc.) [8, 31], dinámica del ecosistema (interacción multiespecífica, migración, reclutamiento, etc.) [5, 16, 35], y cambios en los patrones de captura o pesca (dinámica de acceso abierta, regulaciones pesqueras, etc.) [13, 31], es necesario que en el modelado de la dinámica de poblaciones de peces se incluyan dichos factores. En este sentido, el punto de partida, para el desarrollo de la investigación que se presenta en esta memoria, radica en la carencia de modelos de dinámica de poblaciones con comportamiento migratorio afectadas por los factores de reclutamiento, depredación y captura. En efecto, con respecto al estudio de la dinámica de poblaciones de peces, existen modelos y métodos estadísticos para la evaluación de recursos pesqueros, como muestran los trabajos de Sparre y Venema [35], Hilborn y Walters [16], Csirke [13], Plagányi [32] o Beverton y Holt [5]. Pero, en este contexto, la mayoría de los modelos se refieren a especies marinas y especialmente a aquellas cuyos cambios en abundancia no están dominados por migración. Esto es, especies con poco comportamiento migratorio (principalmente peces demersales, es decir, aquellos que viven en o cerca del fondo y presentan poco movimiento [12]) [20, 16, 35]. Sin embargo, existen especies de peces altamente migratorias, no sólo marinas sino también de agua dulce, que son de gran importancia social, económica y ambiental. En algunas de estas especies, los jóvenes ocupan zonas de cría donde los adultos no están presentes en una cantidad considerable y, por tanto, el reclutamiento implica una migración al ¿área de explotación desde las zonas de cría [5]. En este sentido, se requieren de estudios que predigan cambios estructurales en la dinámica de este tipo de poblaciones con el fin de tomar medidas para el control de su explotación. Además, hasta ahora, en los modelos de dinámica de poblaciones que incluyen un factor de captura [6, 7, 10, 31], la población es considerada en su totalidad, sin discriminación en grupos o etapas de desarrollo, y por tanto se ignora cualquier relación entre posibles subpoblaciones. Por otra parte, la dinámica de algunas especies está fuertemente influenciada por las relaciones interespecíficas con otros recursos pesqueros, como es el caso de los peces de los géneros Prochilodus y Pseudoplatystoma que interactúan como un sistema presa-depredador, respectivamente, y que son abundantes y de gran importancia comercial en las principales cuencas fluviales de América del Sur [15, 33]. Por tanto, resultan necesarios estudios que establezcan relaciones interespecíficas, como la depredación, para predecir cambios estructurales en poblaciones explotadas y proponer medidas de control conjuntas [14]. Sin embargo, en el estudio de la dinámica de sistemas presa-depredador usualmente se ha asumido un crecimiento tipo logístico [39] para la especie presa, mientras que una tasa de mortalidad lineal [25] es asumida para el depredador [41], y solamente la captura de depredadores ha sido considerada muy recientemente por investigadores como Brauer y Castillo-Chávez [6]. Éstos sugieren estudiar también la captura de la presa, lo cual sería apropiado para un examen de la medida en que se puede controlar a una población mediante la manipulación de su suministro de alimentos. En el trabajo que aquí se presenta se proporcionan modelos de dinámica de poblaciones migratorias que cubren esas carencias de los modelos planteados hasta ahora. Asimismo, se realiza el estudio de la dinámica cualitativa de estos modelos dados por sistemas de ecuaciones diferenciales no lineales, desde la teoría de sistemas dinámicos. Al mismo tiempo, simulaciones numéricas producidas mediante la variación de los parámetros poblacionales, obtenidos de datos estadísticos sobre el estado de la pesca de algunas especies de peces de los géneros Prochilodus y Pseudoplatystoma en las cuencas del Orinoco y Magdalena en Colombia [11, 30], muestran diferentes escenarios de la dinámica de los modelos propuestos, que permiten validarlos. En concreto, en el primer capítulo, se introducen los conceptos básicos y teoremas fundamentales de la teoría de sistemas dinámicos y la dinámica de poblaciones. Este capítulo se divide en dos secciones. En la primera, se analiza la relación entre los conceptos de sistema dinámico y sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias, lo que concluye con el conocido teorema de Vinograd que garantiza para cualquier flujo de un sistema autónomo de ecuaciones diferenciales ordinarias, la existencia de un sistema dinámico que tiene exactamente las mismas orbitas. Una vez conocida esta estrecha relación, se define formalmente el concepto de orbita, en torno al cual gira el estudio de la dinámica, y se revisan las que son más importantes en aspectos como la periodicidad o la repulsión-atracción con respecto a otras órbitas cercanas. Finalmente, se enuncian algunos de los teoremas esenciales que son usados para el análisis de los modelos propuestos. En la segunda sección, se analizan algunos elementos fundamentales de la dinámica de poblaciones en el campo de los sistemas dinámicos. Se revisan dos tipos de modelos determinísticos continuos que proporcionan fundamentos básicos de la dinámica de poblaciones: modelos de especies aisladas [25, 38, 39] y modelos de interacción entre dos especies [17, 24, 40]. En el primer tipo de modelos, se analiza una población en la que se asume que todos los individuos se desarrollan independientemente uno de otro. Para que esto ocurra, es necesario que esos individuos vivan en un ambiente sin restricciones, donde ningún tipo de competición sea posible [6]. En particular, se presenta una revisión de la dinámica del modelo malthusiano [25], del modelo logístico [88, 89] y de modelos de una sola especie con captura. En cuanto a la dinámica poblacional de dos especies que interactúan, se describen las interacciones biológicas más importantes, a saber: competencia, mutualismo, depredación, comensalismo, amensalismo y neutralismo. Además, se revisa la dinámica de modelos clásicos como el modelo Lotka-Volterra [24, 40] y los modelos tipo Kolmogorov [17]. En el proceso de modelado de fenómenos poblacionales, el modelo logístico y el modelo Lotka-Volterra juegan un rol crucial, porque ellos sirven como punto de partida en la creación de modelos más apropiados para la descripción de nuevos sistemas y procesos [10]. En el segundo capítulo, se modela y analiza el comportamiento cualitativo de una especie migratoria con factores de reclutamiento y captura, considerando un desarrollo de la especie diferenciado en dos etapas. Se muestra cómo la dinámica está determinada por un parámetro umbral R. Como resultado más importante, en virtud del teorema de Lyapunov-LaSalle, se prueba que si R ¿ 1, entonces el punto de equilibrio de extinción es globalmente asintóticamente estable, lo que asegura que la especie podría desaparecer bajo esta condición, sean cuales sean los tamaños iniciales de la población. Además, gracias al teorema de Poincaré-Bendixson, se demuestra que si R>1, la solución converge a un punto de equilibrio no trivial, lo que significa que la población tiende a ser estable. Otro resultado importante, desde el punto de vista matemático, es que el modelo sufre una bifurcación transcrítica [3, 18] en el valor paramétrico R=1. Simulaciones numéricas, producidas mediante la variación de los parámetros obtenidos de datos empíricos correspondientes a dos especies del género Prochilodus que habitan en las cuencas del Orinoco y el Magdalena en Colombia [11, 30], muestran diferentes situaciones con respecto a la evolución de la población y permiten validar el modelo. En el tercer capítulo, se amplía y mejora el modelo sobre la dinámica poblacional de la especie migratoria expuesto en el segundo capítulo, incluyendo ahora la interacción con otra especie, que también puede ser capturada, y que ocupa el mismo hábitat, siendo esta última especie depredadora de la primera y constituyendo así un sistema presa-depredador. En este contexto, se demuestra que la dinámica del sistema está también determinada por un valor paramétrico umbral R que depende de los parámetros poblacionales. En este caso, también se demuestra que si la combinación de los parámetros poblacionales da como resultado R ¿ 1, entonces el punto de equilibrio de extinción es globalmente asintóticamente estable, lo que asegura que ambas especies, presas y depredadores, están en peligro para cualquier tamaño inicial de la población. De nuevo, las simulaciones numéricas producidas mediante la variación de los parámetros obtenidos de datos empíricos correspondientes a especies de los géneros Prochilodus y Pseudoplatystoma de las cuencas del Orinoco y Magdalena en Colombia [11, 30], muestran diferentes situaciones con respecto a la evolución del sistema presa-depredador y permiten asimismo validar este nuevo modelo. En el cuarto capítulo, se proporciona un modelo matemático más general para un sistema presa-depredador con factores de reclutamiento y captura en ambas especies y se analiza su dinámica cualitativa. El modelo considera además en este caso un crecimiento de las poblaciones basado en una forma general de reclutamiento y de respuesta funcional del depredador, así como la captura de presas y depredadores con una tasa proporcional a la densidad de sus poblaciones, respectivamente. Por lo tanto, los resultados obtenidos cubren la casuística originada por diferentes tipos de respuesta funcional del depredador y de reclutamiento establecidos por diversos autores de las áreas de biomatemáticas, biología y pesca. En este nuevo contexto, se prueba que la dinámica está determinada por un parámetro umbral, que ahora es bidimensional, R = (m_1,m_2), con m_1,m_2 > 0. Como resultado más relevante, se prueba que el parámetro umbral R determina la estabilidad global del punto de equilibrio de extinción, lo cual implica que, en tal caso, las especies están en peligro y se extinguirán. Valores estadísticos son usados para estimar algunos parámetros poblacionales, mientras que diversas simulaciones numéricas variando los valores de los parámetros m_1 y m_2, muestran diferentes escenarios acerca de la evolución del sistema que validan el modelo proporcionado. En el quinto capítulo, se describe una herramienta computacional construida para la simulación y el análisis numérico de sistemas dinámicos discretos, continuos y estocásticos. Esta herramienta, denominada DSamala Toolbox, se presenta como un Toolbox de MATLAB. DSamala Toolbox constituye un aporte significativo para el estudio numérico no sólo de los modelos poblacionales proporcionados en este trabajo, sino también para otros sistemas dinámicos, cuando las ecuaciones que los modelan son difíciles o imposibles de estudiar analíticamente. El software DSamala Toolbox es una herramienta escalable, fácil de usar, disponible gratuitamente en línea, que entrega resultados precisos y reduce costos de tiempo y esfuerzo en las áreas estudiadas. Por tanto, DSamala Toolbox es una nueva herramienta de software que proporciona muchas ventajas en el estudio y la investigación de sistemas dinámicos. Finalmente, en el sexto capítulo, se expone un breve resumen de las principales conclusiones que se desprenden de la investigación presentada en esta memoria. Además, se plantean futuras líneas de investigación que quedan abiertas en función de los resultados que se han obtenido. En este sentido, por un lado, están pendientes de analizar modelos donde las tasas de reproducción y mortalidad puedan variar con las condiciones ambientales, temporadas de caza o pesca y técnicas usadas. Por otra parte, es posible considerar otras formas generales de reclutamiento, que dependan de características especiales del sistema, tales como canibalismo, otras formas de interacción interespecífica, transmisión de enfermedades, mortalidad por pesca de juveniles, barreras impuestas por el hombre que impiden el acceso a las áreas explotables, como embalses, las cuales son muy comunes en los ríos de agua dulce de gran tamaño. Para los casos de los modelos presa-depredador propuestos en los capítulos 3 y 4, también sería interesante investigar la dinámica de estos sistemas con una respuesta funcional del depredador que dependa de la densidad de ambas poblaciones, presas y depredadores. Además, la versión estocástica de cada modelo que se ha propuesto en esta memoria sería otra nueva línea de investigación que queda abierta, la cual podría conducir a otra aproximación de la dinámica real de las especies, debido a la presencia de aleatoriedad en la mayoría de los sistemas de la naturaleza. Los capítulos 2 y 5 corresponden a dos artículos publicados en revistas del índice JCR (ISI): Rev. Ing. Investig. 32(2), 51¿57, 2012 [2] y Math. Meth. Appl. Sci. 36(6), 722¿729, 2013 [20]. Los capítulos 3 y 4 constituyen otros dos artículos [19, 1] que se encuentran en la actualidad sometidos a procesos de revisión por revistas del índice JCR (ISI).