Sistemas dinámicos en neurociencia: el modelo de hindmarsh-rose

• Autores: Lucía Pérez Pérez
• Directores de la Tesis: Santiago Francisco Ibáñez Mesa (dir. tes.) , Roberto Barrio Gil (codir. tes.)
• Lectura: En la Universidad de Oviedo ( España ) en 2021
• Idioma: español
• Tribunal Calificador de la Tesis: José Angel Rodríguez Méndez (presid.) , Fátima Drubi Vega (secret.) , Antoni Guillamon Grabolosa (voc.) , Catalina Vich Llompart (voc.) , Alvaro Lozano Rojo (voc.)
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• Resumen

  • Comprender el funcionamiento del cerebro es uno de los grandes retos para la ciencia, y diferentes disciplinas participan en esta formidable tarea. En este escenario, las interacciones entre Matemáticas y Neurociencia son abundantes y fructíferas. En esta tesis estamos interesados en el estudio del comportamiento de neuronas aisladas entendidas como sistemas dinámicos. Nuestros modelos neuronales se establecerán en términos de ecuaciones diferenciales ordinarias, y la Teoría de Bifurcaciones jugará un papel fundamental.

    A mediados del siglo pasado, Hodgkin y Huxley propusieron un modelo para explicar y reproducir el comportamiento neuronal. Sus estudios les hicieron merecedores del Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1963. El modelo de Hodgkin y Huxley es extremadamente realista, pero su estudio presenta complicaciones. Por ello, aparecieron diversos modelos simplificados. Uno de ellos fue el modelo de Hindmarsh-Rose, que desempeña el papel protagonista en este trabajo.

    El modelo de Hindmarsh-Rose es un sistema tridimensional de tipo fast-slow, es decir, presenta diferentes escalas temporales; en particular, dos variables rápidas y una lenta. La evolución de la variable lenta está controlada por un pequeño parámetro de manera que, cuando se anula, la variable se detiene. Los sistemas fast-slow son habituales en muchos campos y en contextos muy diferentes. La teoría de Fenichel permite obtener información relevante, aunque parcial, sobre las órbitas, aproximando la dinámica del sistema global por la del subsistema rápido, esto es, el sistema resultante de anular el pequeño parámetro.

    Una de las características más notables del modelo de Hindmarsh-Rose es su realismo. Entre otros comportamientos, es capaz de reproducir el fenómeno del bursting, una señal neuronal en la que se alternan ráfagas de potenciales de acción o spikes y períodos de reposo. El bursting es un comportamiento habitual en las neuronas, de gran importancia en la codificación de la información. Uno de los mecanismos más relevantes en relación con el bursting es la ganancia de spikes (spike-adding).

    Existen diferentes tipos de spike-adding. En 1991, Terman describió dos procesos, uno de ellos continuo, que más tarde se relacionó con las soluciones de tipo canard, y otro caótico, relacionado con una transición de patrones irregulares antes de obtener el nuevo spike. Diferentes estudios han identificado los elementos relevantes en estos procesos, incluyendo curvas de bifurcación de period-doubling y fold de ciclos límite.

    Eligiendo un plano paramétrico adecuado, puede observarse cómo estas curvas de bifurcación nacen de degeneraciones homoclínicas de codimensión dos: orbit flips, inclination flips y puntos de Belyakov. Por ello, la estructura de bifurcación homoclínica se considera el centro organizador de los fenómenos de bursting.

    En los artículos que constituyen el corazón de esta tesis, se abordan diferentes aspectos de la dinámica del modelo de Hindmarsh-Rose. Con anterioridad, el modelo había sido estudiado en un escenario biparamétrico, pero fijando el valor del pequeño parámetro. Nosotros analizamos diagramas de bifurcación tridimensionales que revelan un intrincado esqueleto homoclínico que explica las características clave de los fenómenos de bursting. Estas características incluyen la simplificación de los mapas de bursting cuando el pequeño parámetro crece, y también buena parte de los mecanismos de spike-adding. También se incluye un trabajo adicional sobre un modelo de un cardiomiocito.

    Nuestras contribuciones originales están incluidas en el Capítulo 4. El Capítulo 1 está dedicado a los modelos neuronales y el Capítulo 2 presenta los resultados de sistemas dinámicos que son esenciales para la discusión posterior. En el Capítulo 3 se discuten los antecedentes de nuestra investigación. El Capítulo 5 consiste en las conclusiones y una breve propuesta de futuras líneas de investigación.